Stechmücken

Biologie der Stechmücken

In Deutschland kommen zurzeit 51 Stechmückenarten (Culicinae) vor (inklusive der zwei exotischen Mücken wie der Asiatischen Buschmücke (Aedes  japonicus) und der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus)). Man kann die in Deutschland wichtigsten Stechmückenarten wie folgt grob einteilen:

  • Die sogenannten Überschwemmungsmücken (Gattungen Aedes)
  • Die Culex- und Culiseta-Mücken, die bekannteste Arten sind Culex pipiens (die gemeine Hausmücke) sowie Culiseta annulata (die große Ringelmücke)
  • Die Fiebermücken (Anopheles-Arten), die früher in Deutschland die menschliche Malaria übertragen haben
  • Die Wassergrundmücken (Coquillettidia richiardii), die meist an Schilf umsäumten Seen vorkommen


Die Überschwemmungsmücken

Mit 28 Arten macht diese Gattung mehr als die Hälfte aller einheimischen Stechmückenarten aus. Ihre herausragende Stellung unter den Stechmücken erhalten die Überschwemmungsmücken vor allem durch ihr massenhaftes und Plage erregendes Auftreten. Es sind insbesondere die Wiesen- und Auwaldmücken (Aedes vexans, Aedes sticticus u.a., am Rhein ugs. „Rheinschnaken“ genannt), die wegen ihres Massenvorkommens in hochwasserreichen Sommermonaten in vielen Gebieten der gemäßigten Zonen von Bedeutung sind. Ihre Brutareale sind in der Regel temporäre Gewässer im Überschwemmungsbereich mittelgroßer und größerer Flüsse sowie Seen mit Wasserstandschwankungen. z. B. an Rhein, Elbe, Donau, Altmühl, Nidder, Chiemsee oder  Bodensee, die Plage erregende Stechmückenarten sind.  Nach dem Schlüpfen als Fluginsekt nach einem Hochwasser bilden die männlichen Mücken Tanzschwärme und locken mit ihrer Flugfrequenz die weiblichen Mücken an. Die Weibchen werden von einem Männchen ergriffen und im Fliegen begattet. Nach der Begattung benötigen die Weibchen eine Blutmahlzeit, um die Eireifung zu vollziehen. Mit dem Blut wird der Eidotter gebildet. Die männlichen Mücken stechen nicht, sondern ernähren sich von zuckerhaltiger Flüssigkeit, ähnlich wie die Weibchen, wenn sie keine Eier produzieren. Die Weibchen mancher Überschwemmungsmücken können bei der Suche nach einem Wirt viele Kilometer (z.B. Aedes vexans >10 km) wandern.

Nach der Blutmahlzeit, häufig saugen sie an Menschen, es können aber auch Tiere sein, setzen sie sich etwa vier Tage an einen ruhigen Ort, um die Eireifung zu vollziehen. Danach fliegen sie zu ihrem „Geburtsort“ und legen ihre Eier in den feuchten Boden der Senken ab, die vor Kurzem noch bei Hochwasser überschwemmt waren. Nach etwa 4 Tagen haben sich die Larven in den Eiern entwickelt. Sie können beim nächsten Hochwasser aus den Eiern schlüpfen, wenn die Wassertemperatur mehr als 8 °C beträgt. Sie können aber auch mehrere Jahre (>als 5 Jahre) im Boden liegen, bis sie bei Überschwemmung schlüpfen. Die Larven in den Eihüllen sind Trocken- und Kälteresistent. Im Herbst treten die Larven in den Eiern in eine Schlüpfhemmung. Während die Fluginsekten im Herbst absterben, überwintern bei den Wiesen- und Auwaldmücken nur die Larven in den Eihüllen.


Auch die Waldmücken (z. B. Aedes cantans, Aedes punctor, Aedes communis und Aedes rusticus) zählen zu den Überschwemmungsmücken. Ihre Brutareale sind meist sumpfige Waldgebiete (z. B. Erlenbruchwälder), in denen nach der Schneeschmelze und nach Regenfällen im Frühjahr wassergefüllte Waldgräben und Waldtümpel als Brutplätze entstehen. Die Larven der Waldmücken schlüpfen schon bei einer Wassertemperatur oberhalb 1 °C und treten bereits zeitig im Frühjahr als Larven auf (manche Arten z.B. Aedes rusticus können auch als Larven im Winter auftreten). Im April und Mai schlüpfen die Fluginsekten. Die Waldmücken machen sich meist nur im Wald und am Waldrand lästig bemerkbar. Sie wandern nicht so weit wie die Wiesen- und Auwaldmücken (maximal 2 km).


Weiterhin zählen die beiden exotischen Mücken Aedes albopictus, die Asiatische Tigermücke, sowie Aedes  japonicus, die japanische Buschmücke zu den Überschwemmungsmücken, weil sie ihre Eier oberhalb des Wasserkörpers ablegen und die Larven erst beim Anstieg des Wasserstandes (z.B. nach Regen oder Auffüllen eines Containers) aus den Eiern schlüpfen.

Informationen zur Asiatischen Tigermücke und der Japanischen Buschmücke

Culex- und Culiseta-Mücken

Von den in Deutschland vertretenen sechs Arten lebt die bekannteste und häufigste Art dieser Gattung Culex pipiens meist im Bereich menschlicher Siedlungen, wo sie in Gebäuden lästig werden kann, weshalb sie allgemein als "Hausmücke" bezeichnet wird.

Hausmücken sind ausgesprochene Dämmerungs- und Nachttiere und wandern nur wenig. Sie belästigen daher den Menschen meist nur abends und nachts in oder in der Nähe von Gebäuden. Tagsüber und in der freien Landschaft sind sie üblicherweise wenig lästig. Wie bei den anderen Stechmücken saugen nur die Weibchen Blut, die Männchen ernähren sich von Pflanzensäften. 

Die Hausmücken überwintern als begattete Weibchen im Gegensatz zu den Überschwemmungsmücken (Aedes-Arten), die im Eistadium überwintern. Sie suchen im Spätherbst ihre Winterquartiere auf, in denen sie vor starkem Frost und vor Zugluft geschützt sind und wo eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit vorhanden sein muss. Überwinterungsplätze sind vor allem alte Keller mit Lehmboden (nicht aber die beheizten bzw. trockenen Keller moderner Häuser), ferner Kanalisationen, Brunnenschächte, landwirtschaftliche Gebäude, Garagen, Gartenhäuschen, Erdstollen usw., wo sie an Decken und Wänden sitzen. Seltener erfolgt die Überwinterung im Freien, z. B. in Reisighaufen oder Tierbauten (s. Bild: Überwinternde Mücken).


Im Frühjahr (meist im April) verlassen die Weibchen die Winterquartiere und beginnen bald mit der Eiablage. Jedes Weibchen legt meist mehrere hundert Eier in einem Paket (dem sog. "Schiffchen") auf die Wasseroberfläche. Bei der Wahl ihrer Brutplätze sind die Hausmücken wenig wählerisch. Grundsätzlich kommt jede nicht oder nur langsam fließende Wasseransammlung infrage, die länger als 2 Wochen besteht. Besonders bevorzugt werden Klein- und Kleinstgewässer, wie Regentonnen, Jauche- und Abwassergruben, Sickerschächte, Kanalisationen, Gullys, Gartenteiche mit faulendem Pflanzenmaterial (ohne Fische und andere Fressfeinde), wassergefüllte Altreifen und Konservendosen, durchhängende oder verstopfte Dachrinnen und Regenpfützen. In Gebieten mit Befall der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus) können Entwicklungsstadien beider Arten in wenig organisch belasteten Wasserkörpern gefunden werden.


Bei Wassertemperaturen über 10 °C schlüpfen aus den Eiern wenige Tage nach deren Ablage die Larven. Für das Schlüpfen der Larven sind keine Wasserstandsänderungen, wie z. B. bei den Aedes-Arten, notwendig, da die Culex-Weibchen ihre Eier direkt auf der Wasseroberfläche ablegen. Es gibt ebenfalls 4 Larvenstadien, die je nach Temperatur der Brutgewässer in insgesamt 1-3 Wochen durchlaufen werden; höhere Temperatur beschleunigt, niedrigere verzögert die Entwicklung. Das anschließende Puppenstadium dauert je nach Temperatur 2 - 4 Tage. Larven und Puppen sind in Aussehen und Lebensweise den entsprechenden Stadien der Überschwemmungsmücken ähnlich. Die aus den Puppen schlüpfenden Fluginsekten paaren sich nach wenigen Tagen. Nach einigen weiteren Tagen - nach vollzogener Blutmahlzeit - beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Da die gesamte Entwicklungsdauer (von der Eiablage bis zur Eiablage der nächsten Generation) nur etwa 3-5 Wochen beträgt (wiederum abhängig von der Temperatur), kann es in einem normalen Sommer leicht zu 4-5, in einem warmen Sommer sogar zu 6-7 Generationen kommen. Wegen der hohen Eizahl und der kurzen Generationsdauer kann ein einziges überwinterndes Weibchen während eines Sommers viele Millionen, theoretisch sogar viele Milliarden Nachkommen haben.



Die große Hausmücke "Culiseta annulata":


Die Vertreter der Gattung Culiseta sind meist große und kräftige Mücken. Die bekannteste und häufigste Art heißt Culiseta annulata. Ihre Lebensweise ist mit der von Culex pipiens, der gemeinen Hausmücke, vergleichbar. Daher wird sie auch als "große Hausmücke" oder wegen ihrer weißen Ringe an den Beinen als „Ringelmücke“ bezeichnet wird. Ihre Flügel sind fleckig beschuppt. Häufig wird Culiseta annulata wegen der weißen Ringelung von Laien mit der Asiatischen Tigermücke verwechselt. Die Ringelmücke ist aber deutlich größer und nicht so kontrastreich schwarz-weiß beschuppt.

Die Fiebermücken

Die Anopheles-Mücken sind die alleinigen Überträger der menschlichen Malaria, weshalb sie auch Fieber- bzw. Malaria-Mücken heißen. Obwohl es in Deutschland acht  Anopheles-Arten gibt, sind bodenständige Malariafälle seit Jahrzehnten in Deutschland nicht mehr bekannt. 

In Deutschland kommen acht  Anopheles-Arten vor. Dies sind Anopheles messeae, An. maculipennis s. s., An. daciae, An. atroparvus, An. claviger, An. petragnani, An. algeriensis und An. plumbeus. Die Weibchen von Anopheles plumbeus können im Siedlungsbereich von ländlichen Gemeinden lokal erhebliche Plagen hervorrufen. Sie brüten häufig in offen gelassenen Jauchegruben. Die Weibchen stechen auch am Tage, meist in der näheren Umgebung der Brutgewässer. Sie wandern meist weniger als 100 Meter. Diese Art ist auch ein kompetenter Vektor für Plasmodium falciparum, dem Erreger der Malaria tropica.

Die Wassergrundmücken

In Deutschland ist diese Gattung nur mit einer Art, nämlich Coquillettidia richiardii, vertreten. Die Larven und Puppen dieser Mücke leben bis zum Schlüpfen der Fluginsekten ständig untergetaucht. Ihren Sauerstoffbedarf decken sie, indem sie sich mit ihrem Atemrohr bzw. Atemhörnchen in das Luftgewebe (Aerenchym) von Pflanzen bohren. Bevorzugte Pflanzen sind Glyceria, spezielle Seggenarten oder Rohrkolben (Typha). Entsprechend der Lebensweise besiedelt Cq. richiardii dauerhafte pflanzenreiche Gewässer, wie z. B. Altwässer oder Verlandungszonen von Seen. Die schmutzig gelb gefärbten Coquillettidia-Weibchen legen ihre Eier direkt auf die Wasseroberfläche, wobei sie zu rundlichen Eischiffchen zusammengeklebt werden. Nach wenigen Tagen schlüpfen die jungen Larven, die sofort Wasserpflanzen anbohren. Die Überwinterung erfolgt vor allem im dritten Larvenstadium. Im Frühsommer schlüpfen die Fluginsekten. Coquillettidia hat nur eine Generation im Jahr. Die Weibchen können in Gegenden mit vielen Dauergewässern mit Schilf- oder Rohrkolbenbewuchs sehr lästig sein.

Allgemeines zur Biologie der Stechmücken

Alle Stechmücken sind bei ihrer Entwicklung auf stehendes Wasser angewiesen. Im Grunde kommt fast jeder stehende Wasserkörper, wenig oder stark organisch verschmutzt, als Brutgewässer infrage. Dazu zählen temporäre Überschwemmungsgewässer entlang von Flüssen und Seen oder pflanzenreiche Weiher und Tümpel, aber auch viele Klein- und Kleinstgewässer, wie Wasserfässer, wassergefüllte Blumenvasen, Gullys, Jauchegruben, Altreifen, Baumhöhlen oder Spritzwasserlöcher. Im Wasserkörper entwickeln sich die Stechmücken über 4 Larvenstadien und ein Puppenstadium zum Fluginsekt. Die Entwicklung im Wasser ist temperaturabhängig, höhere Temperaturen beschleunigen die Entwicklung.

Gemeinsam ist allen Stechmücken (ugs. oft "Schnaken" genannt) der Besitz eines Stechrüssels, durch den sich die Stechmücken leicht von ähnlich aussehenden, aber harmlosen, zweiflügligen Insekten, wie z. B. den Zuckmücken unterscheiden lassen.

Allerdings ist nur der Stechrüssel der weiblichen Mücken mit funktionstüchtigen Stechborsten bewehrt und damit zum Blutsaugen an Menschen, Säugetieren oder Vögeln geeignet. Die Blutmahlzeit ist notwendig, um die Reifung der Eier zu vollziehen und somit erfolgreich für die Nachkommenschaft zu sorgen. Die Stechmückenmännchen besitzen ebenfalls einen Rüssel, der jedoch nur dazu dient, freiliegende Flüssigkeit, wie z. B. zuckerhaltige Pflanzensäfte (Nektar), als Nahrung aufzunehmen. Es stechen also nur die Stechmückenweibchen. Diese können sich allerdings auch von zuckerhaltiger Flüssigkeit ernähren, ohne jedoch dann Eier auszubilden. 

Der Stechrüssel der weiblichen Mücken besteht aus sechs Stechborsten und der Unterlippe. Bei der Blutmahlzeit werden nur die Stechborsten in die Haut eingestochen. Zunächst werden die Mückenweibchen von ihrem Wirt durch chemische Reize, insbesondere Geruchsstoffe, angelockt, wie z. B. das Kohlendioxid der Atemluft und der Schweiß mit seinen Inhaltsstoffen (Buttersäure, Aminosäuren und Stickstoffverbindungen). In geringerer Entfernung werden darüber hinaus die Temperaturstrahlung und die Feuchtigkeitsabgabe des Wirtskörpers wahrgenommen. In geringerem Umfang spielen auch optische Reize (Registrieren der Bewegung des Wirtes im Gelände) eine Rolle, jedoch wirkt helles Licht entgegen der Volksmeinung eher abstoßend als anlockend auf die Stechmücken. Das einen Wirt anfliegende Mückenweibchen setzt sich auf die Haut und betastet zunächst die Hautoberfläche mit der Spitze der Unterlippe, auf der eine Reihe von Sinneshärchen sitzen. Mit den Sinneshärchen, die auf Temperatur-, Geruchs-, Geschmacks- und Tastreize ansprechen, erkennt die Mücke unter der Haut verlaufende Blutgefäße, die an dieser Stelle eine erhöhte Hautoberflächentemperatur erzeugen. Dort sticht die Mücke ein, findet aber häufig erst nach mehrmaligen Versuchen eine Blutkapillare.


Beim Stechen wird durch einen Kanal einer Stechborste ein Speichelsekret abgegeben, das z. B. Eiweiße enthält, die die Blutgerinnung hemmen, sowie Histamin, was eine kleine Entzündung erzeugt. Vorwiegend in den Tropen können im Speichelsekret enthaltene Krankheitserreger beim Stich übertragen werden. Durch einen Kanal in der Oberlippe saugt die Mücke mittels einer Pumpeinrichtung im Bereich des vorderen Verdauungsapparates das Blut in ihren Darm, bis dieser so stark gefüllt ist, dass der Hinterleib der Mücke durch das aufgenommene Blut extrem anschwillt und sich rot verfärbt.


Danach zieht die Mücke die Stechborsten heraus und fliegt oft wegen des hohen Gewichtes schwerfällig davon. In der Folgezeit verwertet sie die eiweißhaltige Blutnahrung zur Weiterentwicklung ihrer Eier. Die Dauer des Stechvorganges beträgt in der Regel ca. 2 Minuten, gelegentlich auch länger. Dabei nimmt die Mücke etwa das Doppelte ihres Körpergewichts an Blut (2-3µl) auf.

Eiablage

In der Art der Eiablage und im Aussehen der Eier bestehen zwischen den Stechmücken-Gattungen zum Teil erhebliche Unterschiede. Die einheimischen Überschwemmungsmücken (Aedes/Ochlerotatus-Arten) legen ihre Eier einzeln im feuchten Boden ab. Mit einer Länge von etwas weniger als einem Millimeter und einem Durchmesser von etwa 0,3 mm sind sie gerade noch auf weißem Untergrund mit dem bloßen Auge sichtbar. Die Eier sind schwerer als Wasser und schwimmen nicht. Erst wenn die Eier bei Überschwemmung durch Hochwasser oder Starkregen geflutet werden, können die Larven schlüpfen. Durch die Entwicklung in nur kurzzeitig Wasser führenden Überschwemmungsgewässern entziehen sich die Larven dem Zugriff der Fische als effektive Fressfeinde, die keinen Lebensraum in den temporären Gewässern finden.

Die Weibchen der Gattungen Culex, Culiseta, und Coquillettidia kleben ihre Eigelege zu sogenannten "Eischiffchen" direkt auf der Wasseroberfläche zusammen. Ein Culex pipiens-Gelege enthält meist mehr als 300 Eier und ist über 5 mm lang und 2-3 mm breit. Ähnlich sieht das Eischiffchen von Culiseta annulata aus, deren Eier jedoch etwas größer sind. Nach ein bis zwei Tagen der Embryonalentwicklung schlüpfen die Larven direkt in den Wasserkörper.

Die Anopheles-Weibchen legen ihre Eier einzeln auf der Wasseroberfläche ab, indem sie die Eier einzeln über der Wasseroberfläche abgeben.b. Mit Schwimmkammern versehen, schwimmen die Eier bis zum Schlüpfen der Larven an der Wasseroberfläche.

Stechmückenlarven/-puppen

Stechmückenlarven:

Der Körper der Stechmückenlarven setzt sich aus einem Kopf mit Augen, Antennen und Mundwerkzeugen, sowie aus 3 miteinander verschmolzenen Brust- und 9 Hinterleibssegmenten zusammen. Bei Aedes, Ochlerotatus, Culex und Culiseta sitzt am 8. Hinterleibssegment ein kräftiges Atemrohr, mit dem sich die Larven zum Atmen an die Wasseroberfläche hängen.

Die Larven der Anopheles-Arten besitzen kein Atemrohr, ihre Atemöffnungen liegen flach als "Atemplatte" direkt am Rücken des 8. Hinterleibssegments. Bedingt durch die Ausbildung dieser Atemplatte sowie durch fächerartig verzweigte Haare am ganzen Körper (Palmblatthaare) liegen die Anopheles-Larven horizontal an der Wasseroberfläche. Durch die horizontale Lage können sich die Anopheles-Larven dem Zugriff der Fische weitgehend entziehen, dagegen hängen die Larven der Gattungen Aedes, Culex und Culiseta mit dem Atemrohr an der Wasseroberfläche, sodass Kopf und Körper schräg nach unten zeigen.

Das Atemrohr der Larven der Wassergrundmücke Coquillettidia richiardii weicht sehr stark von der ursprünglichen Gestalt ab, da es eine spezielle Sägevorrichtung zum Einbohren in pflanzliches Gewebe besitzt. 

Stechmückenpuppen:

Der Kopf und die Brust der Puppen sind zu einem mehr oder weniger birnenförmigen Komplex zusammengewachsen, in dem sich, in Scheiden eingebettet, die Gliedmaßen des späteren Fluginsektes, wie z. B. Flügel, Beine, Fühler und Rüssel, entwickeln.

Unter den Flügel- und Beinscheiden lagert die Puppe Luft ein, sodass sie im Gegensatz zu den Larven leichter als Wasser ist und in der Regel an der Wasseroberfläche hängt. Als Atemorgane und zum Anheften an der Wasseroberfläche dienen zwei Atemhörnchen. Zwischen den Atemhörnchen in der Mitte des Vorderkörpers existiert eine vorgeprägte Naht, die beim Schlüpfen des späteren Fluginsektes aus der Puppe aufplatzt.

Das lange schmale Hinterteil mit 8 Hinterleibssegmenten und zwei blattförmigen Anhängen, die als Ruder bezeichnet werden, wird in der Ruhelage an die Unterseite des Vorderkörpers gelegt.

Bei Beunruhigung der Wasseroberfläche führt die Puppe mit dem Hinterleib und den Ruderplatten Schläge aus und flüchtet in die Tiefe, um daraufhin durch die Lufteinlagerungen wieder langsam an die Wasseroberfläche zu steigen.

Die Puppe nimmt im Gegensatz zu den Larven keine Nahrung mehr auf, da sich in ihr das spätere Fluginsekt entwickelt. Das bedeutet, dass Puppen nicht wie die Larven mit einem toxischen Fraßstoff (z. B. mit Bacillus thuringiensis israelensis (BTI)-Präparaten) abgetötet werden können.

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